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COURS D’HISTOLOGIE GÉNÉRALE

Professeur Daniel BALAS
Docteur Patrick PHILIP


RECOMMANDATIONS

Pour ses conférences en amphithéatre, le Docteur Patrick PHILIP a fait un effort considérable pour vous proposer une présentation didactique et moderne de l'Histologie Générale. Je l'en remercie ouvertement. Assister à ses conférences vous aidera considérablement dans la démarche ultèrieure de mémorisation.

Je tiens à souligner que les différentes approches qui vous sont proposées ne sont pas exclusives. Bien au contraire : elles se potentialisent.

Une démarche optimisée de formation devrait être :

- D'abord lire en ligne ces pages à l'écran, pour une première compréhension de l'histologie
- Ecouter ensuite la présentation du Dr Philip en cours : sa présentation, originale et particulièrement didactique, insistant sur certains domaines clefs, développant certains thèmes au dela du document de base, vous permettra de dépasser le livresque pour acquérir l'esprit de l'histologie morphofonctionnelle.
- Enfin étudier et apprendre sur les documents en version pdf. Les fichiers pdf sont les réels documents de travail personnel, en articulation avec les questions de réflexion et les FAQs. (je rappelle que seul le contenu des documents .pdf est exigible pour le concours)
.

I - GENERALITES

1 - NOTIONS DE TISSUS ET ORGANES
2 - ORIGINE DES TISSUS
3 - LES 4 GRANDS GROUPES TISSULAIRES
4 - LA VARIABILITE TISSULAIRE : QUELQUES TERMES A CONNAITRE

II - TISSUS EPITHELIAUX

1 - TISSUS EPITHELIAUX DE REVETEMENT
2 - TISSUS EPITHELIAUX GLANDULAIRES

III - TISSUS CONJONCTIFS

1 - TISSUS CONJONCTIFS NON SPECIALISES
1) TISSU MÉSENCHYMATEUX
2) LE TISSU CONJONCTIF GELATINEUX
3) LES TISSUS CONJONCTIFS FIBREUX : LACHES OU DENSES


2 - TISSUS ADIPEUX
3 - TISSUS SQUELETTIQUES
4 - TISSU SANGUIN


IV - TISSUS MUSCULAIRES

1 - TISSU MUSCULAIRE STRIE SQUELETTIQUE
2 - TISSUS MUSCULAIRE LISSE
3 - TISSUS MUSCULAIRE STRIE CARDIAQUE


V - TISSUS NERVEUX

VI - QUESTIONS DE REFLEXION


RECOMMANDATIONS

Dans ce cours d'histologie générale, conforme au programme national, nous nous sommes attachés à souligner les points essentiels de la morphologie, ceux utiles à la compréhension des mécanismes biologiques, en évitant de fournir des notions de détail qui alourdiraient inutilement votre mémoire.
Nous avons fait une large part à l'illustration car la mémoire visuelle est capitale en histologie.

A coté de l'illustration personnelle, de nombreuses figures de ce document sont interprétées à partir d'ouvrages de référence. Nous vous invitons à les consulter fréquemment, car vous y trouverez une iconographie plus complète et des renseignements complémentaires, vous permettant de parfaire vos acquis

- Dadoune JP et coll, Histologie, Flammarion ed.
- Künel W, Atlas d'histologie, Flammarion ed.
- Krstic RV, Atlas d'histologie générale, Masson ed.
- Poirier J et coll, Histologie moléculaire, Masson ed.


L'histologie est d'autant plus facile à retenir que l'on observe un grand nombre de clichés et d'images, avec des présentations différentes de la discipline. L'étudiant peut tirer un grand avantage à la consultation de sites spécialisés sur internet. Ceux que nous avons selectionnés ci-dessous sont de très haute qualité. Vous les retrouverez comme base d'apprentissage en TP/TD de PCEM-2

Université Catholique de Louvain :
http://www.md.ucl.ac.be/isto/

Université du Wisconsin :
http://www.anatomy.wisc.edu/

Université du Kansas :
http://www.kumc.edu/instruction/medicine/anatomy/histoweb/

Université de W-Australie :
http://teaching.anhb.uwa.edu.au/mb140/

Karolinska Institutet :
http://www.mic.ki.se/Anatomy.html

Le site de l'institut Karolinska de Stockholm est un portail d'entrée vers de nombreux autres sites de qualité.

Par ailleurs, nous fournissons une liste de questions de réflexion. Il ne s'agit pas de les traiter par écrit (elles ne correspondent pas directement aux QCM). Elles sont là pour vous permettre de vérifier votre niveau d'acquisition des connaissances. Vous vos sentirez prêts si vous êtes capables, en quelque phrases orales, de fournir une réponse pertinente et rapide à chaque question de reflexion. En quelque sorte, elles constituent une check-list évaluatrice.


Pour ses conférences en amphithéatre, le Docteur Patrick PHILIP a fait un effort considérable pour vous proposer une présentation didactique et moderne de l'Histologie Générale. Je l'en remercie très ouvertement. Assister à ses conférences vous aidera considérablement dans la démarche ultèrieure de mémorisation.

Je tiens à souligner que les différentes approches qui vous sont proposées ne sont pas exclusives. Bien au contraire : elles se potentialisent.

Une démarche optimisée de formation devrait être :

- D'abord lire en ligne ces pages à l'écran, pour une première compréhension de l'histologie

- Ecouter ensuite la présentation du Dr Philip en cours : sa présentation, originale et particulièrement didactique, insistant sur certains domaines clefs, développant certains thèmes au dela du document de base, vous permettra de dépasser le livresque pour acquérir l'esprit de l'histologie morphofonctionnelle.

- Enfin étudier et apprendre sur les documents en version pdf. Les fichiers pdf sont les réels documents de travail personnel, en articulation avec les questions de réflexion et les FAQs.

Je rappelle que seul le contenu des documents .pdf téléchargeables en FileSharing est exigible pour le concours : autrement dit, les lectures directement accessibles dans le dossier COURS D'HISTOLOGIE GENERALE (Les liens hypertextes, les adresses internet citées dans les documents renvoient à des notions de culture complémentaire, pour celui qui veut en savoir plus, ou des aides à la compréhension du texte de base).



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I - GENERALITES
 
I-1 - NOTION DE TISSU




Un tissu est un ensemble de cellules disposées en un assemblage identifiable sur des caractéristiques architecturales et topographiques.
Plus précisément :
Un tissu = union de cellules différenciées de façon identique, et pouvant être complétées par l'adjonction de structures spécifiques non cellulaires.



TISSUS SIMPLES ET TISSUS COMPOSES

Il est classique de distinguer :

- les tissus simples.
Ils correspondent à 4 entités facilement identifiables, nécessaires mais suffisantes, pour constituer l'ensemble des êtres vivants.

Il s'agit :
Du tissu épithélial
Du tissu conjonctif
Du tissu musculaire
Du tissu nerveux


Ils ont été très rapidement caractérisés par les premiers microscopistes.

- les tissus composés, ou spécialisés.

Au plan fonctionnel, les tissus simples ne peuvent être considérés isolément. Ils subissent des niveaux de différenciation variables suivant leur localisation. Ils sont en contact avec un environnement matriciel qui se modifie. On retrouve au sein des tissus des éléments sécrétés ou métabolisés par les cellules, etc.
En bref s’il n’existe que 4 tissus simples, leur combinatoire locale dirigée aboutit à des tissus spécialisés, avec de grandes différences morphofonctionnelles : Cortex rénal, rétine visuelle, muqueuse intestinale, tube séminifère, etc.,

L’identification du tissu composé tient donc compte de sa localisation topographique et de sa spécificité fonctionnelle.


Enfin rappelons que deux ou plusieurs tissus en s’associant, avec la participation d’un système vasculaire et nerveux, vont composer les organes.

DEGRE DE LIAISON CELLULAIRE INTRA-TISSULAIRE

Sur le plan morphologique, Il faut distinguer deux grands types de répartitions cellulaires dans les tissus :

- Des tissus à union cellulaire serrée.

Ils correspondent à l'ensemble des tissus épithéliaux : les espaces intercellulaires sont très étroits, à la limite de la visibilité sous le microscope optique.
Le tissu du système nerveux central (SNC) entre aussi dans la catégorie des tissus à union cellulaire serrée.
Dans le cercle (figure B page 6) est illustrée la similitude de largeur des espaces intercellulaires dans le tissu épithélial et le SNC.

- Des tissus à union cellulaire lâche.

Par exemple le tissu conjonctif. Les cellules sont distantes et les espaces intercellulaires contiennent une substance intercellulaire.

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I-2 - TISSUS : ORIGINE EMBRYONNAIRE
(Pour plus d’information, voir votre cours d'embryologie formelle)



Les tissus de l'organisme se développent à partir des trois feuillets embryonnaires primitifs qui s’individualisent au cours de la 3eme semaine de la vie intra-utérine chez l’homme : Il s’agit de l’ectoblaste primaire (ou épiblaste), de l’entoblaste et du mésoblaste(voir figure).

Chaque feuillet embryonnaire aboutit à des fonctions spécifiques.

Par exemple l'ectoblaste fournit les téguments et le système nerveux.
L'entoblaste fournit le tube digestif, l'appareil pulmonaire. Le mésoblaste fournit les muscles et le squelette, une grande partie de l'appareil génito-urinaire, etc. (liste incomplète).

Mais par contre, l’évolution des feuillets embryonnaires ne correspond pas à une spécificité tissulaire, et le même type de tissu simple peut provenir de différents feuillets.

Ainsi, les trois feuillets donnent naissance à du tissu épithélial.
Le tissu nerveux provient presque exclusivement de l'épiblaste par neurulation (si on fait abstraction de la neurulation secondaire ; voir cours d'embryologie formelle).
Les tissus conjonctif et musculaire dérivent presque exlusivement du mésoderme

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I-3 - DESCRIPTION GÉNÉRALE DES QUATRE TISSUS FONDAMENTAUX




Le corps humain et celui des autres Mammifères est donc constitué des quatre groupes tissulaires déjà cités. A savoir :

Le tissu épithélial
Il est subdivisé en deux groupes principaux :
- Les épithéliums de surface : ils forment un revêtement sur la totalité des surfaces externes et internes de l'organisme.
- Les épithéliums glandulaires : ils sont constitués par des cellules spécialisées dans les sécrétions externe et interne.

NB : certains individualisent aussi les épithéliums sensoriels. Nous les englobons avec le système nerveux.

Le tissu conjonctif
Il remplit d'importantes fonctions métaboliques et de défense de l'organisme, tandis que le tissu de soutien a surtout un rôle mécanique. (Le sang est considéré comme un tissu conjonctif liquide).

Le tissu musculaire
Par la contraction de ses cellules ou fibres, il assure la mobilité du corps et des viscères.

Le tissu nerveux
Hautement différencié, il est responsable de la réception, de la transmission et du traitement de l'information en provenance de l'environnement et/ou de l'organisme lui-même.

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I-4 LA VARIABILITE TISSULAIRE : QUELQUES TERMES A CONNAITRE


I-4-1 VARIATIONS NUMERIQUES ET VOLUMETRIQUES DES CELLULES CONSTITUTIVES D'UN TISSU

La modulation des capacités de prolifération et de différenciation des cellules, souvent tributaire des conditions environnementales, permet de distinguer plusieurs types de variations tissulaires

Croissance volumétrique = hypertrophie. Il s'agit d'une simple augmentation de la taille des cellules, sans prolifération mitotique.

Croissance numérique = hyperplasie. Le tissu s'adapte en augmentant le nombre des cellules.

Décroissance volumétrique = hypotrophie ou atrophie. Apparait généralement lorsque les conditions nutritionnelles diminuent.

Réduction numérique = Involution ou hypoplasie, aplasie. Elle apparait aussi lorsque les conditions nutritionnelles diminuent. Mais elle peut également résulter de mécanismes plus complexes au cours d'un processus physiologique ou pathologique.

Dégénérescence. Elle accompagne les involutions. La dégénérescence aboutit rapidement à la mort cellulaire ou tissulaire par deux mécanismes distincts.
- La nécrose : C'est une mort brutale de cellules ou de tissus, résultant d'une désorganisation non contrôlée des mécanismes cellulaires.
- La mort cellulaire programmée ou apoptose : Il s'agit au contraire d'un processus de destruction cellulaire contrôlé génétiquement et débutant par une fragmentation de l'ADN.





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I-
4-2 AUTRES TRANSFORMATIONS TISSULAIRES : METAPLASIE, ECTOPIE

La métaplasie est la transformation d'un tissu différencié en un autre tissu différencié, en dehors des épisodes de maturation embryonnaire et/ou foetale.

La métaplasie ne peut survenir qu'au sein d'un même groupe de tissu simple.

En fait, elle s'observe surtout dans les tissus épithéliaux, comme le montrent les exemples des figures A à C page 14.
La métaplasie est plus rare dans les tissus conjonctifs. Elle est surtout moins apparente. Elle peut représenter une forme évolutive liée à l'avance en âge. Ainsi, le tissu réticulé de la moëlle osseuse peut se transformer en tissu adipeux (figure D 1 -->2 page 14) .
Par contre, la métaplasie n'existe pas dans les tissus conjonctifs denses de soutien. Ainsi, un cartilage hyalin ne peut se transformer en os ou inversement (figure E page 14).

NB : la transformation d'une structure cartilagineuse en os par ossification enchondrale (voir le cours spécifique) constitue un processus de morphogénèse et de différenciation qui de facto ne peut correspondre à une métaplasie ; la métaplasie étant par définition la transformation d'un tissu mature.

Enfin, on n'observe jamais de métaplasie dans un tissu nerveux ou musculaire. Autrement dit, on n'a jamais observé un cortex cérebral se transformer en moëlle épinière, ou un muscle squelettique évoluer vers du myocarde. De même un épithélium ne fournit jamais un tissu de type conjonctif, du ligament ou du cartilage, par exemple.



La survenue d'une métaplasie peut avoir des origines multiples :

La métaplasie peut résulter d'une adaptation fonctionnelle

Exemple : le canal déférent des voies spermatiques est de type pseudo stratifié cylindrique. Transposé sur la voie urinaire et interposé sur l'uretère il acquiert la morphologie d'un épithélium de transition, typique de la voie urinaire. Cette métaplasie peut être considérée comme une adaptation fonctionnelle (figure A 1-->2).

La métaplasie peut traduire une réponse adaptative à un facteur nociceptif :

Exemple 1 : L'irritation prolongée (tabac) de l'épithélium cylindrique pseudo stratifié, cilié et à cellules muqueuses de la trachée peut le transformer en un épithélium pavimenteux stratifié non kératinisé (figure B 1-->2).

Exemple 2 : Une irritation mécanique et/ou chimique, chronique et intensive, peut entraîner la transformation d'un épithélium pavimenteux stratifié non kératinisé en un épithélium pavimenteux stratifié kératinisé (figure C 1-->2).
Cette transformation était fréquente sur le bord muqueux de la lèvre, sur la langue ou l’intérieur des joues chez le grand fumeur, surtout de pipe.
Nous sommes dans ces cas aux limites de l'histologie et de l'histopathologie. Si des métaplasies de ce type ne peuvent initialement être considérées comme cancéreuses, elles représentent pourtant un marqueur du risque de cancérisation.

Nous sommes à la limite entre le descriptif d'une modification tissulaire dans le temps, la métaplasie, et la perception d'un facteur de risque évolutif sous-jacent qui, lui, s'évaluera en terme de dysplasie.
Il s'agit là d'une notion très importante, à peine suggérée, mais qui sera largement reprise plus tard en anatomie pathologique.


Tous les processus de métaplasie décrits ci-dessus sont réversibles : si l'irritation pathologique causale est levée (du moins au début), ou si la nécessité physiologique disparait, le tissu d'origine réapparait (flèches pointillées).


L'ectopie correspond à une autre définition : c'est le déplacement ou le positionement d'un tissu ou d'un organe dans une zone topographiquement anormale. Elle peut être congénitale ou acquise.

Exemples :
- L'ectopie testiculaire (testicule non descendu dans les bourses)
- L'ectopie rénale (rein en position sacrée par exemple),
- L'ectopie cervicale du col utérin (la muqueuse de l'endocol déborde sur l'exocol)

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II - LES EPITHELIUMS
II - I EPITHELIUMS DE REVETEMENT

Les épithéliums de revêtement sont constitués par des cellules adjacentes associées par des jonctions cellulaires serrées.

Les épithéliums sont toujours avasculaires (les exceptions sont rarissimes).

Les épithéliums recouvrent le tissu conjonctif (toujours dérivé du mésoblaste) et le protègent. Mais simultanément le tissu conjonctif lâche apporte aux épithéliums la vascularisation et les terminaisons nerveuses.


En effet les épithéliums reçoivent du conjonctif sous-jacent (souvent appelé chorion) la composante trophique qui leur est nécessaire,
qu'il s'agisse des éléments nutritionnels nécessaires au métabolisme des cellules épithéliales,
qu'il s'agisse de nombreux facteurs de signalisation ayant vocation de facteurs de croissance ou de différenciation (voir le cours d'embryologie causale),
qu'il s'agisse d'une composante nerveuse et de la diffusion de neuromédiateurs, etc.


,
Sans aucune exception, tous les épithéliums sont séparés du chorion conjonctif sous jacent par une lame basale (description morpho-fonctionnelle ultérieure) dont les différentes composantes sont sécrétées à la fois par les cellules épithéliales et par le tissu conjonctif adjacent.
Le rôle des lames basales est essentiel pour expliquer certains mécanismes de différenciation. Nous y reviendrons

II1-1 LES EPITHELIUMS DE REVETEMENT : CLASSIFICATION GÉNÉRALE

On distingue des épithéliums simples
unistratifiés, pluristratifiés et pseudostratifiés. Il sont représentés dans les différentes figures ci-jointes.

Le véritable critère permettant de distinguer les 3 types d'épithéliums repose sur la relation des cellules constitutives avec la membrane basale.


Par définition, les épithélium unistratifiés n’ont qu'une seule couche de cellules. Elles sont toutes en contact avec la membrane basale par leur pôle inférieur, ou pôle basal. Le pôle supérieur est appelé le pôle apexien ou pôle apical.




Dans les épithéliums pluristratifiés seules les cellules basales (cellules de renouvellement pour la plupart) sont au contact de la membrane basale.
Les autres couches cellulaires n’entrent jamais en contact avec la membrane basale.




Dans le cas des épithéliums pseudostratifiés, toutes les cellules se trouvent en contact avec la membrane basale, même si toutes n'affleurent pas obligatoirement la surface, et même si les noyaux cellulaires, non disposés au même niveau, donnent l'impression qu'il existe plusieurs couches cellulaires. Cela est particulièrement vrai pour l'épithélium de transition vésical : c'est la microscopie électronique qui a clairement montré que les volumineuses cellules superficielles (1), souvent binucléées, sont toutes reliées à la basale par un très mince prolongement cytoplasmique (*) traversant la couche plus profonde (2).




Au delà de ces considérations de base, les épithéliums sont aussi caractérisés par le niveau de différenciation des cellules constitutives.
Ainsi les épithéliums peuvent être pavimenteux, cubiques, cylindriques (ou prismatiques) en fonction du degré d'applatissement ou de hauteur des cellules constitutives.
Les épithéliums unistratifiés ou pseudostratifiés peuvent être : ciliés, à stéréo-cils, à bordure en brosse (plateau strié dans certaines terminologies), en fonction du type de différenciation de la membrane apexienne (cils pour la trachée, bordure en brosse pour l'intestin, mais dans les deux cas présence de cellules muqueuses).
Les épithéliums pluristratifiés peuvent être non seulement pavimenteux, eu égard à l'applatissement des cellules superficielles, mais également kératinisés ou non kératinisés, en fonction ou non de l'apparition d'une couche cornée superficielle (distinction par exemple entre peau et épithélium buccal)




II-1-2 EPITHELIUMS DE REVETEMENT : REPARTITION DES DIFFERENTS TYPES DANS L’ORGANISME

La figure montre la large répartition des épithéliums dans l'organisme.
- Les épithéliums pavimenteux (A) simples tapissent principalement le coeur et les cavités corporelles (endocarde, plèvre, péritoine dérivés de la spanchnopleure et de la somatopleure), la totalité des vaisseaux (endothéliums), etc.
- L'épithélium cubique simple (B) est moins répandu mais se rencontre dans de nombreux segments tubulaires excréteurs et collecteurs (rein par exemple), dans l'épithélium pigmentaire de la rétine, etc.
- L'épithélium simple prismatique cilié est rencontré dans les trompes et l'utérus (CI), - L'épithélium simple cylindrique à bordure en brosse est rencontré dans le tube digestif et certains canaux du rein (C2).
- L'épithélium prismatique pseudostratifié se rencontre dans l'épididyme et le canal déférent (D), ainsi que dans la plus grande partie de l'arbre respiratoire (E) (suivant les cas on note la présence de cils ou de stéréocils) .
- L'épithélium pseudostratifié de transition est l'apanage des voies urinaires hautes (F).
- L'épithélium prismatique stratifié est une exception dans l'espèce humaine: il se rencontre dans des zones de transition entre épithéliums pavimenteux stratifiés et épithéliums prismatiques pseudostratifiés (palais, épiglotte, zone médiane de l'urètre) (G).
- L'épithélium pavimenteux stratifié non kératinisé est présent dans la cavité buccale, l'oesophage, l'anus, le vagin, la face antérieure de la cornée ; donc dans des zones de contrainte mécanique, et devant être constamment humidifiées par une sécrétion glandulaire (H).
- Enfin, l'épithélium pavimenteux stratifié kératinisé correspond aux différentes variétés de peaux. C'est par excellence un épithélium de protection contre les nuisances physiques ou chimiques, mais aussi de protection contre une deshydratation de l'organisme (I).
NB : les épithéliums pavimenteux stratifiés sont souvent appelés épithéliums malpighiens.


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II-2 EPITHELIUMS GLANDULAIRES

II-2-1 DÉFINITIONS



Lorsqu'elles sont individualisées, les glandes correspondent à des regroupements de cellules épithéliales hautement différenciées. Les glandes déversent leur produit de sécrétion
- soit vers l'extérieur par l'intermédiaire d'un canal excréteur :
On parle alors de glandes exocrines,
- soit directement dans le système vasculaire :
On parle alors de glandes endocrines.
Ces types de glandes sont aussi qualifiées de glandes exoépithéliales multicellulaires car elles se sont développées par extériorisation à partir d'un épithélium d'origine
Exemple :
- le pancréas exocrine à partir d'un bourgeon épithélial entoblastique de l'intestin primitif médian
- la glande thyroïde, endocrine, à partir du plancher entoblastique pharyngien.

Par opposition certaines cellules restent isolées et dispersées au sein même d'un épithélium de surface tout en acquérant par différenciation in situ une potentialité sécrétoire exocrine ou endocrine.
On parle alors de cellules isolées, exocrines ou endocrines, intraépithéliales.
Exemple : cellules muqueuses de l'épithélium de l'intestin grêle ou de la la trachée ; cellules endocrines diffuses des épithéliums digestifs ; voir cours ultérieurs.
Chez l'homme, les glandes endoépithéliales pluricellulaires n'existent pas.




Dans le cas des glandes exocrines la sécrétion est toujours déversée par un canal excréteur plus ou moins long qui aboutit dans une lumière. En bout de compte la sécrétion exocrine se dirige vers l’extérieur de l’organisme (exemple : le pancréas exocrine où les acini secrètent dans le canal de Wirsung qui s’abouche dans le duodénum).
Dans certains cas la glande elle même constitue sa propre lumière excrétrice (exemple : glandes tubulaires intestinales)

Dans le cas des glandes endocrines la sécrétion (hormones, facteurs de croissance, peptides régulateurs, etc., regroupés sous le terme général de facteurs de signalisation) est déversée dans le milieu intérieur, et en particulier dans le sang qui sert de vecteur aux facteurs de signalisation qui atteignent ainsi des cellules cibles, souvent fort éloignées de la zone de sécrétion. Parfois la sécrétion peut ne pas être directement transférée dans le sang circulant mais transitoirement stockée, pour maturation, dans une vésicule (V) (5, page 27). C'est le cas de la glande thyroïde.

En outre, les sécrétions endocrines peuvent revêtir d’autres modalités que l’endocrinie. Elles sont illustrées sur la page 28 : mode paracrine, autocrine, neurocrine (voire intracrine) . Nous illustrerons ces modes sécrétoires dans le cours sur les épithéliums digestifs. Vous saisirez alors beaucoup mieux la finalité de ces différents mécanismes.

Donnons cependant d’ores et déjà une définition précise de ces differents modes sécrétoires endocrines :
Endocrinie (proprement-dite) : qualifie le fonctionnement de cellules glandulaires qui déversent les facteurs de signalisation dans la circulation sanguine. La sécrétion de l’insuline dans le sang par le pancréas endocrine est un exemple type
Paracrinie : qualifie le fonctionnement de cellules endocrines qui déversent les facteurs de signalisation dans les espaces matriciels pour atteindre des cellules cibles du proche voisinage sans passage par la circulation sanguine. La sécrétion de la testostérone par les cellules de Leydig au contact des tubes séminifères fournit un exemple que vous verrez en biologie de la reproduction. C’est également un mode de fonctionnement classique des cellules endocrines diffuses du tube digestif (voir cours sur les épithéliums digestifs).
Autocrinie : qualifie la production par une cellule de médiateurs chimiques agissant directement sur la cellule productrice par le biais de récepteurs spécifiques
Neurocrinie : qualifie la production par une cellule de médiateurs chimiques selon un mode proche de la paracrinie. Néanmoins ces celluloes acquièrent un prolongement qui entre en contact avec une cellule cible ou avec un vaisseau capillaire. La sécrétion du facteur de signalisation s’effectue àl’extrémité du prolongement. Il s’agit d’une sécrétion dirigée, très proche de celle observée dans une synapes nerveuse chilmique (voir cours sur le tissu nerveux) .


II-2-2 CLASSIFICATION MORPHOLOGIQUE DES GLANDES EXOCRINES

La figure suivante illustre les différents critères permettant d'établir une classification de ces glandes
Selon le niveau d'arborescence du canal excréteur on pourra décrire des
glandes simples, ramifiées ou composées.

Les glandes sudoripares sont constituées par un tubule contourné et très pelotonné. Elles représentent une forme intermédiaire entre glandes simples et glandes ramifiées.

Par ailleurs, en fonction de l'aspect des unités glandulaires on pourra décrire des glandes tubuleuse, acineuses ou alvéolaires en fonction de l'aspect plus ou moins renflé ou sphérique de la structure, en fonction du volume occupé par la lumière (relativement étroit pour un acinus, beaucoup plus large pour une structure alvéolaire).

L'épithélium de revêtement glandulaire est généralement simple, unistratifié, rarement pluricellulaire. Chez l'homme seules les glandes sébacées de la peau (et des glandes de la paupière) sont vraiment caractéristiques d'une glande alvéolaire pluricellulaire.





Plus important encore, est de reconnaitre la nature sécrétoire d'une glande. En effet, selon l'aspect microscopique, on peut facilement distinguer des glandes exocrines muqueuses, séreuses et séro-muqueuses.

Une secrétion muqueuse correspond à la sécrétion de glycoprotéines dont la fraction polyosidique est de très haut poids moléculaire, la séquence protéique de la molécule étant au contraire restreinte. Ces glycoprotéines correspondent biochimiquement aux mucoprotéines, ou mucines, et histologiquement au mucus. Pour synthétiser le mucus, l’appareil de Golgi de ces cellules est très sollicité (voir cours de biologie cellulaire) et s’hypertrophie.
La nature des mucines sera revue ultèrieurement.

Une secrétion séreuse correspond à la sécrétion de protéines plus ou moins glycosylées mais dont la partie protéique reste majoritaire, au moins sur le plan fonctionnel. Lieu privilégié de la synthèse des protéines exportables, le réticulum granulaire est très développé dans les cellules séreuses (voir cours de biologie cellulaire). La plupart des sécrétions séreuses sont des sécrétions enzymatiques (les acinis du pancréas exocrine représentent un exemple type). De ce fait les grains portent le nom de grains de "zymogènes", c'est à dire grains précurseurs d'enzymes. En effet les enzymes sécrétoires sont généralement (mécanisme protecteur) inactivés dans le grain de sécrétion. Nous étudierons ultèrieurement les mécanismes possibles d'activation/inactivation des zymogènes

Cellules et acini muqueux s'opposent morphologiquement aux cellules et acini séreux. Tant dans le nombre de cellules, que dans la forme de la lumière glandulaire, que dans la position du noyau au sein de la cellule, que dans la disposition des différentes structures cytoplasmiques.

II-2-3 CLASSIFICATION MORPHO-FONCTIONNELLE DES GLANDES EXOCRINES

Le tableau ci dessous fournit une synthèse des différences observées entre acini séreux et acini muqueux



NB : Nous n’avons pas abordé les différents mécanismes de sécrétion (mérocrine, apocrine, holocrine).
Voir un cours de Biologie Cellulaire pour les mécanismes cellulaires et moléculaires de l’exocytose


La figure ci-dessous illustre schématiquement les différences observées entre les deux
types d'acini.




Les glandes mixtes ou séro-muqueuses se rencontrent chez l'homme dans les glandes salivaires. Elles sont caractérisées par un acinus muqueux central sur lequel est greffé en périphérie un croissant de cellules séreuses. Les cellules séreuses ménagent des expansions apexiennes (non visibles sur cette figure) qui s'insinuent entre les cellules muqueuses et permettent à la sécrétion séreuse d'être exocytée dans la lumière centrale commune.




Enfin, Si toutes les cellules d'une glande exocrine sont du même type, on parle de glande
homocrine. Si la glande est constituée de cellules de morphologies et de sécrétions différentes, on parle alors de glandes hétérocrines. Notons cependant que cette terminologie est de moins en moins usitée.



REACTION ACIDE PERIODIQUE-SCHIFF (P.A.S.)
Une manière simple de distinguer les acini séreux et muqueux 

Il s’agit d’une des premières réactions histochimiques connues. L’acide périodique oxyde les alpha-glycols



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II - 3 AUTRES STRUCTURES SPECIFIQUES

Certaines structures cytologiques sont très caractéristiques des épithéliums

C’est en particulier le cas pour certaines jonctions cellulaires, comme les desmosomes et les hémi-desmosomes, les tight-junctions, la zonula adherens. D’autres jonctions sont cependant plus ubiquitaires (contact focaux, gap junction, etc)

De même certaines différenciations membranaires sont plus répandues dans les tissus épithéliaux : les bordures en brosse, les cils, etc

Dans certains cas le processus de différenciation d’un épithélium peut atteindre un niveau considérable de remodelage, qui rend très difficile la reconnaissance de la structure originelle. La formation de la dent à partir des épithéliums adamantin et ondontoblastique en fournit un exemple caricatural.

C’est la raison pour laquelle nous n’insistons pas davantage dans ce cours d’histologie générale. Ces notions seront reprises dans un autre chapitre du cours d’histologie de PCEM-1, où nous choisirons l’appareil digestif comme exemple explicatif de diversification des épithéliums. En effet, des lèvres jusqu’à la marge anale l’ensemble des organes concernés (cavité buccale, glandes salivaires, dents, oesophage, différentes parties de l’estomac et de l’intestin grêle, le pancréas et le foie, le colon et le rectum) sont autant d’exemples morpho-fonctionnels permettant d’intégrer la diversité histologique des épithéliums. Les rares structures épithéliales spécialisées non présentes dans le tube digestif seront alors décrites par différence (les cils, par exemple).

Ce chapitre descriptif des épithéliums digestifs sera traité en fin de programme d’histologie de PCEM-1.
Il servira d’introduction naturelle à l’histologie spéciale, enseignée en PCEM-2



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